Anfibios

Los anfibios (Amphibia) son cualquier miembro del grupo de animales vertebrados caracterizado por su capacidad de vivir tanto en hábitats acuáticos como terrestres.

Su nombre significa «vivir una doble vida» en el griego clásico, refleja esta estrategia de vida dual, aunque algunas especies son habitantes permanentes de la tierra, mientras que otras especies tienen un modo de existencia completamente acuático.

Características de los anfibios

Las tres órdenes de vida de los anfibios varían enormemente en tamaño y estructura. La presencia de una cola larga y dos pares de extremidades de aproximadamente el mismo tamaño distingue a los tritones y las salamandras (orden Caudata) de otros anfibios, aunque los miembros de la familia Sirenidae, parecida a las anguilas, no tienen extremidades posteriores.

Los tritones y las salamandras varían mucho en longitud; los miembros del género mexicano Thorius miden de 25 a 30 mm, mientras que Andrias, un género de salamandras acuáticas gigantes endémicas de China y Japón, alcanza una longitud de más de 1,5 metros.

Las ranas y los sapos (orden Anura) se identifican fácilmente por sus largas patas traseras y la ausencia de cola. Sólo tienen de cinco a nueve vértebras presacrales. La rana goliat de África Occidental, que puede alcanzar 30 cm desde el hocico hasta el orificio de ventilación y pueden llegar a pesar hasta 3,3 kg, es el anuran más grande. Algunos de los anuros más pequeños incluyen los braquicéfalos sudamericanos, que tienen una longitud del hocico a la ventilación de sólo 9,8 mm, y algunos microílidos, que crecen de 9 a 12 mm cuando son adultos. Los cacilianos largos, esbeltos y sin extremidades (orden Gymnophiona) son animales que se han adaptado a los estilos de vida fósiles (excavadores) mediante la evolución de un cuerpo segmentado por surcos anulares y una cola corta y roma. Los Cecilios pueden crecer hasta más de 1 metro (3 pies) de largo. La especie más grande, Caecilia thompsoni, alcanza una longitud de 1,5 metros, mientras que la especie más pequeña, Idiocranium russeli, tiene sólo 90 a 114 mm.

Alimentación de los anfibios

Los anfibios adultos son casi totalmente carnívoros. Comerán prácticamente todo lo que puedan atrapar y tragar. Los anfibios sin patas sólo pueden abrir y cerrar sus mandíbulas para atrapar presas. Además, muchas salamandras y ranas tienen lenguas largas y pegajosas que se especializan en abrir insectos.

Evolución

Se conocen más de 6.500 especies de anfibios vivos. Aparecieron por primera vez hace unos 340 millones de años, y fueron uno de los primeros grupos en desviarse de las poblaciones ancestrales de peces-tetrápodos durante la evolución de los animales desde las formas estrictamente acuáticas hasta los tipos terrestres. Hoy en día los anfibios están representados por ranas y sapos (orden Anura), tritones y salamandras (orden Caudata), y caecilianos (orden Gymnophiona). Se cree que estas tres órdenes de anfibios vivos derivan de una sola radiación de antiguos anfibios, y aunque son sorprendentemente diferentes en su forma corporal, probablemente son los parientes más cercanos entre sí. Como grupo, los tres pedidos constituyen la subclase Lissamphibia.

Ni los lisafibios ni ninguno de los grupos de anfibios extintos fueron los antepasados del grupo de tetrápodos que dio origen a los reptiles. Aunque algunos aspectos de la biología y anatomía de los diversos grupos pueden demostrar características que poseen los ancestros reptiles, los anfibios no son el paso intermedio en la evolución de los reptiles a partir de los peces.

Los anfibios modernos están unidos por varios rasgos únicos. Típicamente tienen una piel húmeda y dependen en gran medida de la respiración cutánea (superficie de la piel). Poseen un sistema auditivo de doble canal, varillas verdes en sus retinas para discriminar los matices, y dientes pedicelados (de dos partes). Algunos de estos rasgos también pueden haber existido en grupos extintos.

Los miembros de las tres órdenes existentes difieren notablemente en su apariencia estructural. Las ranas y los sapos no tienen cola y están en cuclillas, con largas y poderosas patas traseras modificadas para saltar. Los caecilianos no tienen extremidades, son como gusanos y están altamente adaptados para una existencia madrugadora. Las salamandras y los tritones tienen colas y dos pares de extremidades de aproximadamente el mismo tamaño; sin embargo, están algo menos especializadas en la forma del cuerpo que las otras dos órdenes.

Ciclo de vida: Reproducción, ovulación, estado larval y metamorfosis

Muchos anfibios tienen un ciclo de vida bifásico que involucra huevos y larvas acuáticas que se transforman en juveniles y adultos terrestres o semiacuáticos.

Comúnmente, depositan grandes cantidades de huevos en el agua; las nidadas de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) pueden exceder los 5.000 huevos, y las ranas toro grandes (L. catesbeianus) pueden producir nidadas de 45.000 huevos.

El tamaño del huevo y la temperatura del agua son factores importantes que influyen en el tiempo de desarrollo del embrión. Los huevos de muchas especies de anuros depositados en aguas cálidas requieren sólo uno o dos días para desarrollarse, mientras que los huevos depositados en lagos o arroyos fríos de montaña pueden no eclosionar durante 30 a 40 días.

El desarrollo de los óvulos de salamandra a menudo requiere más tiempo, y la eclosión ocurre entre 20 y 270 días después de la fertilización.

Reproducción

Muchos anfibios están obligados a criar en aguas estancadas. Los huevos se depositan en el agua y las larvas en desarrollo son esencialmente embriones de vida libre; deben encontrar su propio alimento, escapar de los depredadores y realizar otras funciones vitales mientras continúan desarrollándose.

A medida que las larvas completan su desarrollo embrionario, adoptan un plan corporal adulto que les permite abandonar los hábitats acuáticos en favor de los terrestres. Aunque esta metamorfosis de la vida acuática a la terrestre ocurre en miembros de los tres grupos de anfibios, hay muchas variantes, y algunos taxones dan a luz a sus crías vivas. De hecho, las aproximadamente 6.200 especies vivas de anfibios muestran más experimentos evolutivos en modo reproductivo que cualquier otro grupo de vertebrados.

Algunos taxones tienen huevos y larvas acuáticas, mientras que otros incrustan sus huevos en la piel de la parte posterior de la hembra; estos huevos eclosionan como renacuajos o ranas en miniatura. En otros grupos, las crías se desarrollan dentro del oviducto, y los embriones se alimentan de la pared del oviducto. En algunas especies, los huevos se desarrollan dentro del estómago de la hembra.

Ovulación

Dentro del huevo, el embrión está encerrado en una serie de cápsulas gelatinosas semipermeables y suspendido en líquido perivitelino, un líquido que también rodea a la yema. Las larvas que eclosionan disuelven estas cápsulas con enzimas secretadas por las glándulas en las puntas de sus hocicos. La masa de la yema original del huevo proporciona todos los nutrientes necesarios para el desarrollo; sin embargo, varias etapas del desarrollo utilizan diferentes nutrientes. En el desarrollo temprano, las grasas son la principal fuente de energía.

Durante la gastrulación, una etapa temprana del desarrollo en la que el embrión consiste en dos capas de células, hay una dependencia creciente de los carbohidratos. Después de la gastrulación, se produce un retorno a la utilización de grasa. Durante las últimas etapas de desarrollo, cuando se forman las estructuras morfológicas, las proteínas son la fuente primaria de energía.

En la etapa neuronal, una etapa embrionaria en la cual el tejido nervioso se desarrolla, los cilios aparecen en el embrión, y el movimiento elegante de estas estructuras pilosas rota el embrión dentro del líquido perivitelino. Las larvas de cacilios en desarrollo directo y portadores de vida, salamandras y algunos anuros tienen branquias externas que presionan contra la pared interna de la cápsula del huevo, lo que permite un intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono) con el aire exterior o con los tejidos maternos. Durante el desarrollo, el amoníaco es la principal forma de desecho nitrogenado, y es diluido por una constante difusión de agua en el fluido perivitelino.

El desarrollo de las extremidades en los embriones de las salamandras acuáticas comienza en la región de la cabeza y procede en una onda hacia abajo del cuerpo, y los dígitos aparecen secuencialmente en ambos conjuntos de extremidades. Las salamandras que depositan sus huevos en arroyos producen embriones que desarrollan ambos grupos de extremidades antes de eclosionar, pero las salamandras que depositan sus huevos en agua estancada tienen embriones que sólo desarrollan las extremidades anteriores antes de eclosionar.

Poco después de la aparición de las patas delanteras, la mayoría de las salamandras que viven en estanques desarrollan una proyección ectodérmica conocida como balanceador a cada lado de la cabeza. Estas estructuras en forma de varilla surgen del arco mandibular, contienen nervios y capilares, y producen una secreción pegajosa. Evitan que las larvas recién eclosionadas se hundan en el sedimento y ayudan a la salamandra a mantener el equilibrio antes de que se desarrollen sus extremidades anteriores. Después de la aparición de las extremidades anteriores, los equilibradores degeneran.

Durante los estadios embrionario y larvario temprano en los anuros, los órganos adhesivos apareados surgen del arco hioides, situado en la base de la lengua. La mucosidad pegajosa que segregan puede formar una unión en forma de hilo entre un renacuajo recién eclosionado y la cápsula del huevo o la vegetación. Por consiguiente, el renacuajo que aún se está desarrollando puede permanecer en una posición estable hasta que sea capaz de nadar y alimentarse por sí solo, después de lo cual los órganos adhesivos degeneran.

Estado larval

La larva de anfibio representa una etapa morfológicamente distinta entre el embrión y el adulto. La larva es un embrión de vida libre. Debe encontrar alimento, evitar los depredadores y participar en todos los demás aspectos de la existencia libre mientras completa su desarrollo y crecimiento embrionario. Las larvas de salamandra y caciliana son carnívoras, y tienen una morfología más parecida a la de sus respectivas formas adultas que las larvas de anuran. Poco después de salir de sus cápsulas de huevo, las salamandras larvales, que tienen cuatro extremidades completamente desarrolladas, comienzan a alimentarse de pequeños invertebrados acuáticos. Las larvas de salamandra son versiones más pequeñas de los adultos, aunque se diferencian de sus contrapartes adultas por la presencia de branquias externas, un aleta caudal, dentición larvaria distintiva, una lengua rudimentaria y la ausencia de párpados. Las cacilias larvarias, también modelos más pequeños de adultos, tienen branquias externas, un sistema de línea lateral (un grupo de órganos sensoriales epidérmicos localizados sobre la cabeza y a lo largo de los lados del cuerpo), y una piel delgada.

En los anuros, los renacuajos son como peces cuando eclosionan. Tienen cuerpos cortos, generalmente ovoides y largas colas comprimidas lateralmente que están compuestas por un eje central de musculatura con aletas dorsales y ventrales. La boca se localiza en forma terminal (empotrada), anillada con un disco oral que a menudo está bordeado por papilas y tiene muchas filas de dentículos hechos de queratina. Los renacuajos a menudo tienen picos córneos. Sus branquias son internas y están cubiertas por un opérculo.

El agua aspirada a través de la boca pasa por las branquias y es expulsada a través de una o más aberturas espiraculares en el lado de una cámara opercular. Las larvas de anuros son microfágicas y por lo tanto se alimentan en gran medida de bacterias y algas que cubren las plantas acuáticas y los desechos.

Las larvas de salamandra suelen alcanzar su tamaño completo en un plazo de dos a cuatro meses, aunque pueden permanecer larvas durante dos o tres años antes de que se produzca la metamorfosis. Algunas especies acuáticas de gran tamaño, tales como el helecho (Cryptobranchus alleganiensis) y el cachorro de barro (Necturus maculosus), nunca se metamorfosean completamente y conservan las características larvarias de los adultos. El desarrollo de los renacuajos varía en longitud entre especies. Algunas especies de anuros que viven en hábitats xéricos (secos), en los que los estanques efímeros pueden existir sólo durante unas pocas semanas, se desarrollan y se metamorfosean en un plazo de dos a tres semanas; sin embargo, la mayoría de las especies requieren al menos dos meses. Las especies que viven en arroyos o lagos de montaña fríos a menudo requieren mucho más tiempo. Por ejemplo, el desarrollo de la rana de cola (Ascaphus truei) tarda tres años en completarse.

Metamorfosis

La metamorfosis implica un cambio abrupto y profundo en la fisiología y bioquímica de un animal, con las consiguientes modificaciones estructurales y de comportamiento. Estos cambios marcan la transformación de embrión a juvenil y la finalización del desarrollo. En última instancia, las hormonas controlan todos los eventos de crecimiento larvario y metamorfosis, y en muchos casos, el desarrollo se acompaña de un cambio de una vida completamente acuática a una semiaquática o completamente terrestre.

Aunque las salamandras sufren muchas modificaciones estructurales, estos cambios no son dramáticos. La piel se engrosa a medida que se desarrollan las glándulas dérmicas y la aleta caudal se reabsorbe. Las branquias se reabsorben y se cierran a medida que se desarrollan los pulmones y se modifica la circulación branquial (branquial). Se forman los párpados, la lengua y un hueso maxilar, y se desarrollan dientes en los huesos maxilar y parasfenoides. Los cambios que ocurren en los cecilianos (el cierre de la abertura branquial, la degeneración de la aleta caudal y el desarrollo de un tentáculo y de las glándulas de la piel) también son menores.

Los cambios esqueléticos son mucho más dramáticos en los anuros porque los renacuajos hacen una transición abrupta y radical a su forma adulta. Las extremidades completan su desarrollo, y las extremidades anteriores se rompen a través de la pared opercular, al principio de la metamorfosis. La cola se encoge a medida que el cuerpo la reabsorbe, se desarrollan las glándulas dérmicas y la piel se vuelve más gruesa.

A medida que se desarrollan los pulmones y la ventilación pulmonar, las branquias y su circulación sanguínea asociada desaparecen. Las partes bucales de los adultos reemplazan a sus equivalentes larvarios degenerados, y se desarrollan las estructuras hialíngeas.

Todos los anuros excepto los pipidos (familia Pipidae) desarrollan una lengua. En el tracto digestivo recién diferenciado, el intestino se acorta. Los ojos se agrandan y se alteran estructuralmente; aparecen los párpados. Estos cambios extremos de la metamorfosis del anuran demarcan claramente el cambio de un modo de vida acuático a uno terrestre.

Otras modificaciones menos obvias, aunque radicales, del cráneo larval y del aparato hyobranquial (es decir, la parte del esqueleto que sirve como base para la lengua en el piso de la boca) ocurren para hacer espacio para los órganos sensoriales recién desarrollados. Estas modificaciones también facilitan la transición de los modos larvarios de alimentación y respiración a los del adulto.

Durante la metamorfosis, el sistema urogenital de todos los anfibios también se modifica. Un riñón mesonefrico u opistonefrico (el cual usa nefrones localizados en el medio o al final de la cresta nefrica en el embrión en desarrollo) reemplaza al rudimentario y degenerado riñón pronefrico. Esta transición está vinculada al paso de la producción de un gran volumen de amoniaco diluido a una pequeña cantidad de urea concentrada. Las gónadas y los conductos asociados también aparecen y comienzan su maduración.