Aves

Las aves son animales aéreos que se caracterizan principalmente por ser la única especie en tener plumas. Una definición más elaborada indicaría que son vertebrados de sangre caliente más relacionados con los reptiles que con los mamíferos y que tienen un corazón de cuatro cámaras (al igual que los mamíferos), extremidades delanteras modificadas en alas (un rasgo compartido con los murciélagos), un huevo de cáscara dura, y una visión aguda, el principal sentido en el que se basan para obtener información sobre el medio ambiente. Su sentido del olfato no está muy desarrollado y su alcance auditivo es limitado. La mayoría de las aves son de hábitos diurnos. Se han identificado más de 1.000 especies extintas a partir de restos fósiles.

Características

Las aves surgieron como criaturas voladoras, arbóreas y de sangre caliente, con patas delanteras adaptadas para volar y patas traseras para posarse. Este plan básico se ha modificado tanto en el curso de la evolución que en algunas formas es difícil de reconocer.

Entre las aves voladoras, el albatros errante tiene la mayor envergadura, hasta 3,5 metros, y el cisne trompetista quizás el mayor peso, 17 kg. En las aves voladoras de mayor tamaño, parte del hueso es reemplazado por cavidades aéreas (esqueletos neumáticos) porque el tamaño máximo alcanzable por las aves voladoras está limitado por el hecho de que el área del ala varía como el cuadrado de proporciones lineales, y el peso o volumen como el cubo. Durante el Pleistoceno (2,6 millones a 11.700 años atrás) vivió un ave llamada Teratornis incredibilis. Aunque similar a los cóndores de hoy en día, tenía una envergadura estimada mayor de unos 5 metros y era con mucho el ave voladora más grande conocida.

El ave viva más pequeña es generalmente reconocida como el colibrí abeja de Cuba, que mide 6.3 cm y pesa menos de 3 gramos. El tamaño mínimo está probablemente regido por otro aspecto de la relación superficie-volumen: el aumento relativo, con un tamaño decreciente, en la superficie a través de la cual se puede perder calor. El pequeño tamaño de algunos colibríes puede ser facilitado por una disminución en la pérdida de calor como resultado de su torpeza en la noche.

Cuando las aves pierden el poder de vuelo, el límite de su tamaño máximo aumenta, como se puede ver en el avestruz y otras rátidas como el emú, el casuario y el ñandú. El avestruz es el ave viva más grande y puede medir 2,75 metros y pesar 150 kg. Algunas aves recientemente extinguidas eran aún más grandes: las moas más grandes de Nueva Zelanda y las aves elefante de Madagascar pueden haber alcanzado más de 3 metros.

La capacidad de volar ha permitido una diversificación casi ilimitada de las aves, de modo que ahora se encuentran prácticamente en todas partes de la Tierra, desde rezagados ocasionales sobre los casquetes polares hasta comunidades complejas en los bosques tropicales.

En general, el número de especies que se encuentran reproduciéndose en una zona determinada es directamente proporcional al tamaño de la zona y a la diversidad de hábitats disponibles. El número total de aves también está relacionado con factores tales como la posición del área con respecto a las rutas de migración y a las zonas de invernada de las especies que anidan fuera del área.

Locomoción

Debido a su estructura corporal y su cobertura de plumas, las aves son las mejores voladoras entre los animales, mejores que los insectos y los murciélagos. Hay, sin embargo, diferencias considerables en la capacidad entre varias aves. Los pingüinos no pueden volar, sino que pasan gran parte de su tiempo en el agua nadando con sus alas parecidas a las de un remos. Aves como avestruces y emús tienen alas rudimentarias pero están permanentemente en pie. En el otro extremo, los vencejos de alas largas y las fragatas se mueven de sus perchas sólo para volar, nunca para caminar. La mayoría de las aves alternan caminar o nadar con su vuelo.

Las aves generalmente vuelan cuando tienen una distancia considerable para viajar; sin embargo, hay excepciones. La codorniz de la montaña de California realiza sus migraciones anuales a pie por las montañas. Los araos de la costa de Groenlandia migran hacia el sur nadando; comienzan su viaje antes de que los jóvenes hayan crecido sus plumas de vuelo y antes de que algunos de los adultos por lo menos hayan vuelto a crecer sus recién mudados. Los pingüinos Adélie pueden cabalgar hacia el norte sobre témpanos de hielo a la deriva; al acercarse la época de anidación, nadan de regreso al continente antártico y luego caminan sobre el hielo hasta sus áreas de reproducción muchos kilómetros tierra adentro.

Vuelo

Las aves vuelan agitando sus alas, dirigiéndose principalmente con sus colas. Comparado con las partes de un avión, el ala de un ave actúa como ala y hélice. La parte basal del ala suministra la mayor parte de la superficie de apoyo, la punta del ala la mayor parte de la fuerza propulsora. El ala de un ave tiene muchas características ajustables: puede ser acortada o alargada por flexión; las plumas de la punta pueden ser extendidas o cerradas; el ángulo de toda la ala o de sus partes -en un lado o en ambos- puede ser alterado. Todos estos ajustes hacen que la aerodinámica del ala de un ave sea mucho más complicada que la del avión; en consecuencia, el vuelo de un ave es mucho más variado y adaptable.

Los tipos de vuelo que se encuentran en las aves varían considerablemente, y diferentes tipos de alas se correlacionan con diferentes tipos de vuelo. Se encuentran al menos dos tipos principales de modificaciones para planear o volar. Los albatros y algunas otras aves marinas tienen alas largas y estrechas y aprovechan los vientos sobre los océanos, mientras que algunos buitres y halcones tienen alas anchas con puntas ranuradas que permiten un mayor uso de corrientes ascendentes y vientos desviados por las colinas.

La forma de la cola de un ave también parece estar relacionada con el vuelo. Las colas bifurcadas de las fragatas y charranes permiten rápidos cambios de dirección, y la golondrina de los graneros utiliza su cola profundamente bifurcada para hacer los intrincados patrones de su vuelo elegante. Un azor que persigue a su presa a través del bosque utiliza su larga cola para hacer giros rápidos. Sin embargo, hay tal diversidad en las colas de las aves que el tamaño y la forma precisos probablemente no son de importancia crítica.

La velocidad con la que vuelan las aves también varía enormemente y, por supuesto, cada una de ellas puede variar su velocidad. Los datos sobre la velocidad de vuelo de las aves son difíciles de evaluar. Uno de los factores que complican la situación es que la velocidad del ave en relación con el suelo puede depender de la fuerza del viento.

Ingravidez

Algunas aves han perdido completamente el poder de vuelo durante el curso de la evolución. Sin embargo, la estrecha similitud en la estructura básica de las aves no voladoras y voladoras indica que todas ellas tenían un antepasado volador común. Las alas rudimentarias y el estado sin vuelo de los pingüinos y de las ratites (avestruces y similares) son, por lo tanto, una condición secundaria y especializada. Que la falta de vuelo es una condición secundaria se hace aún más evidente en otras aves no voladoras que pertenecen a familias en las que la mayoría de sus miembros son capaces de volar.

La pérdida de vuelo parece ocurrir con más frecuencia en islas aisladas donde no hay depredadores mamíferos. En Nueva Zelanda, donde no hay mamíferos terrestres nativos de ningún tipo, había muchas especies de moas no voladoras extintas, y todavía hay kiwis, pingüinos y rieles no voladores, así como un pato, un búho y varios pájaros cantores que casi no vuelan. Las rátidas de América del Sur (ñandú), África (avestruz) y Australia (casuario) presentan una aparente contradicción con esta correlación de hábitats insulares libres de mamíferos con la falta de vuelo de las aves. Sin embargo, otra adaptación, su gran tamaño, ha permitido a estas aves escapar de los depredadores mamíferos.

Caminar y saltar

La marcha bípeda de los pájaros, dictada por la modificación de las patas delanteras para el vuelo, requiere la manipulación de los alimentos por el pico y las patas. Esto plantea problemas de equilibrio. Las longitudes relativas de los segmentos de las patas deben ser tales que, a medida que el ave pasa de estar de pie a estar sentada, su centro de gravedad permanezca sobre las patas. A medida que algunas aves se alejaban de los árboles y se volvían terrestres o acuáticas, sus patas fueron modificadas en consecuencia. En aves muy grandes y de movimiento lento, como las moas, los huesos de las patas se volvieron muy pesados. Los dedos de los pies se volvieron más cortos, y el primer dedo oponible se ha perdido en formas que corren rápidamente tales como ñandúes y avestruces. El avestruz es el corredor más rápido, cruzando tramos de sabana a una velocidad de 72,5 km/h. Los dedos de los pies se hicieron muy largos en aves que caminan sobre vegetación acuática o suelos blandos. Las jacanas, con sus dedos y garras muy alargados, caminan sobre malezas acuáticas flotantes, y las garzas, con sus largas patas, vadean en aguas poco profundas. Las aves zancudas desarrollaron patas largas y delgadas, y las aves trepadoras desarrollaron patas cortas con garras afiladas y fuertemente curvadas. En las aves que nadan y bucean, las telarañas se desarrollan entre los dedos o lóbulos a los lados de los dedos.

Las aves terrestres como los faisanes tienden a caminar; los pájaros cantores arbóreos tienden a saltar a medida que viajan de rama en rama. Los habitantes de los árboles, como los pájaros carpinteros, los tucanes y los otros miembros de la orden Piciformes, así como los loros, pueden subir y bajar fácilmente de los árboles debido a que los dos dedos exteriores de sus pies miran hacia atrás; en casi todos los demás pájaros, sólo un dedo mira hacia atrás. Los loros a menudo caminan a lo largo de las ramas, y los gorriones domésticos saltan cuando llegan al suelo, mientras que los currucas de palma caminan en el suelo y algunos pájaros cantores, como los petirrojos americanos y los mirlos europeos, pueden tanto caminar como saltar. Algunas aves con patas pequeñas, como los vencejos, colibríes, abejarucos y muchos cálaos, usan sus patas sólo para posarse y rara vez caminan. Otras aves con patas robustas, como las gallinas de Guinea y los carriles, se mueven la mayor parte del tiempo a pie.

La posición habitual del cuerpo de un ave al caminar es más o menos paralela al suelo. Pero los pingüinos, con sus patas alejadas de la parte posterior de sus cuerpos, se ponen de pie mientras caminan. Cuando el pingüino Adélie hace su caminata de muchos kilómetros sobre el hielo cubierto de nieve hasta sus áreas de reproducción, puede variar su incómodo paso con períodos de tobogán, es decir, deslizándose sobre su pecho y propulsándose con el empuje de sus pies.

Nadar y bucear

Algunos pájaros utilizan las alas para la propulsión bajo el agua y en el aire. Las alas de los pingüinos se han modificado mucho para convertirse en palas que les permiten «volar» bajo el agua; sólo utilizan sus patas palmeadas para gobernar. Varias otras aves acuáticas se han adaptado tanto a la natación que están prácticamente indefensas en tierra. En esta clase están los locos, que barajan torpemente los pocos pies desde el agua hasta sus nidos. La natación en las aves suele estar correlacionada con las patas palmeadas, pero las fochas y los zampullines, que sólo tienen lóbulos en los dedos de las patas, también nadan y se zambullen, y las galápulas, que no tienen ni telarañas ni lóbulos, suelen nadar. Por otro lado, las fragatas, con patas parcialmente palmeadas, nunca nadan.

Algunas aves, como el ánade real, generalmente nadan en la superficie, alimentándose sólo hasta donde pueden llegar sumergiendo la cabeza. Otros patos, comúnmente se zambullen hasta el fondo en busca de alimento, y los cormoranes y los somormujos persiguen a los peces bajo el agua. A veces se capturan somorgujos a profundidades notables en las redes de los pescadores y en las líneas de lance, lo que indica que pueden bucear a profundidades de hasta 61 metros. Los pingüinos emperador, sin embargo, son los mejores buceadores, habiendo sido registrados a profundidades de 483 metros.

Comportamiento

Las aves dependen en gran medida del comportamiento innato, respondiendo automáticamente a estímulos visuales o auditivos específicos. Incluso gran parte de su comportamiento alimentario y reproductivo es estereotipado. El cuidado de las plumas es vital para mantener las alas y la cola en condiciones de vuelo y el resto de las plumas en su lugar, donde pueden actuar como aislamiento. Por lo tanto, los movimientos de acicalamiento, engrase, agitación y estiramiento están bien desarrollados y se utilizan con regularidad.

Algunos movimientos, como el estiramiento simultáneo de un ala, una pata y la mitad de la cola (todos en el mismo lado) son generalizados, si no universales, entre las aves. Estirar ambas alas hacia arriba, ya sea dobladas o extendidas, es otro movimiento común, al igual que sacudir todo el cuerpo comenzando en el extremo posterior. Otros movimientos han evolucionado en relación con el baño, ya sea en el agua o en el polvo. Estos movimientos de confort se han ritualizado con frecuencia como componentes de las exhibiciones.

Muchas aves mantienen una distancia mínima entre ellas y sus vecinos, como puede verse en el espaciamiento de una bandada de golondrinas posadas sobre un alambre. En la época de reproducción, la mayoría de las especies mantienen territorios, defendiendo áreas que van desde la vecindad inmediata del nido hasta áreas extensas en las que la pareja no sólo anida sino que también se alimenta. La frecuencia de los combates reales se reduce en gran medida mediante amenazas ritualizadas y demostraciones de apaciguamiento. Las aves van desde las solitarias (por ejemplo, muchas aves rapaces) hasta las altamente gregarias, como los cormoranes guanay de la Corriente del Perú frente a la costa oeste de Sudamérica, que anidan en enormes colonias de cientos de miles y se alimentan de grandes bandadas de piqueros y pelícanos.

Las señales auditivas, como las visuales, son casi universales entre las aves. La vocalización más familiar de las aves es la que se suele denominar «canto». Es un sonido llamativo (no necesariamente musical) que se utiliza, especialmente al principio de la temporada de cría, para atraer a una pareja, para advertir de otro ave del mismo sexo, o de ambos. Como tal, suele asociarse con el establecimiento y mantenimiento de territorios.

Las variaciones individuales en los cantos de muchas especies son bien conocidas, y se cree que algunas aves pueden reconocer a sus parejas y vecinos por esta variación. También se conocen muchos otros tipos de vocalizaciones. Las parejas o bandadas se pueden mantener juntas por medio de una serie de notas suaves de ubicación. Las notas de alarma alertan a otros individuos sobre la presencia de peligro; de hecho, el petirrojo americano (y probablemente muchas otras especies) usa una nota cuando ve un halcón sobre su cabeza y otra cuando ve un depredador en el suelo. Las llamadas de mendicidad son importantes para estimular a los padres a alimentar a sus hijos. Otras llamadas están asociadas con situaciones agresivas, cortejo y apareamiento. Los sonidos no vocales no son poco comunes. Algunos agachadizas y colibríes tienen plumas estrechas en la cola que producen sonidos fuertes cuando las aves están volando, al igual que las estrechas primarias externas de la becada americana. El elaborado cortejo de urogallos incluye vocalizaciones, así como golpes en los pies y ruidos hechos con las alas. Los aplausos de pico son una parte común del cortejo en las cigüeñas, y los chasquidos de pico son una amenaza común de los búhos.

La mayoría de las aves construyen nidos en los que ponen los huevos. Los nidos varían mucho: pueden ser un rasguño en la arena, una madriguera profunda, un agujero en un árbol o una roca, una copa abierta, una masa globular o en forma de réplica con un tubo de entrada lateral, o una estructura colgante elaboradamente tejida.

Los materiales con los que se hacen los nidos también varían ampliamente. Algunos nidos están forrados con pequeñas piedras, y otros están construidos con tierra o barro con o sin material vegetal. Palos, hojas, algas, raíces y otras fibras vegetales se utilizan solos o en combinación. Algunas aves buscan materiales de origen animal como plumas, crin de caballo o piel de serpiente. Los materiales del nido se pueden mantener juntos tejiendo, cosiendo o fieltrando los materiales mismos o con barro o telarañas. Los vencejos usan saliva para pegar los materiales del nido y para fijar el nido a la estructura de soporte. En al menos una especie de vencejo, todo el nido está hecho de saliva y es el ingrediente más preciado de la sopa de nido de pájaro en Oriente.

Todas las aves incuban sus huevos, excepto los megapodos, que dependen del calor generado por la vegetación en descomposición u otras fuentes externas, y los parásitos de cría como los cucos y los vaqueros, que ponen sus huevos en los nidos de otras especies. Los murres y los pingüinos rey y emperador no construyen ningún nido, sino que incuban con el huevo descansando sobre los pies.

Hábitos alimenticios

Las primeras aves eran probablemente insectívoras, al igual que muchas otras modernas, y estas últimas han desarrollado muchas especializaciones en la captura de insectos. Los vencejos, las golondrinas y los chotacabras tienen grandes espacios para atrapar insectos en el ala; algunos pájaros carpinteros pueden llegar a los gusanos que taladran la madera, mientras que otros pueden atrapar hormigas escarbando en los hormigueros con sus largas y pegajosas lenguas; los azotadores cavan en el suelo con sus pico; los enredaderas y los carpinteros sondean las hendiduras de la corteza; y los currucos recolectan insectos de muchos tipos de vegetación.

Las aves de rapiña (rapaces y búhos) han desarrollado garras y picotazos para alimentarse de animales más grandes, y los buitres tienen cabeza descubierta y picotazos para alimentarse de carroña. Las garzas tienen pico de lanza y mecanismos de gatillo en el cuello para capturar peces, mientras que los martines pescadores, charranes y piqueros se zambullen en el agua después de presas similares. Algunos poseen picos largo para capturar gusanos y otros invertebrados. De los muchos tipos de aves que se alimentan de material vegetal, la mayoría usa semillas, frutas o néctar, que tienen un alto valor alimenticio; las hojas y los cogollos son consumidos por menos especies. Mientras que algunos tipos de aves se alimentan enteramente de un solo tipo de alimento, otras pueden consumir una amplia gama de alimentos, y muchas tienen cambios estacionales en la dieta.

Forma y función

Las estructuras asociadas al vuelo, aunque sean vestigios o especializadas para la locomoción terrestre o acuática, distinguen fácilmente a las aves de otros animales. Mientras que varios rasgos esqueléticos e internos son diagnósticos de las aves, las plumas son únicas y están presentes en todas las aves. También es único para las aves su órgano productor de sonido, la siringe. Este análogo aviar a la laringe está más desarrollado en los pájaros cantores. La siringe se localiza en el lugar donde la tráquea se divide en los bronquios. El sonido es producido por el flujo de aire que hace vibrar las membranas formadas por parte de la tráquea, los bronquios o ambos.

Plumas

Al igual que las escamas de los reptiles y las de las patas de los pájaros, las plumas están hechas de queratina, una proteína fibrosa que también se encuentra en el cabello. Las plumas varían considerablemente en estructura y función. Las plumas de contorno forman la mayor parte de la superficie del ave, haciéndola más aerodinámica para volar y a menudo impermeabilizándola. La porción basal puede ser suave y por lo tanto actuar como aislante. Las principales plumas del contorno del ala (remiges) y cola (rectrices) y sus cobertores funcionan en vuelo. Las plumas del contorno crecen en tractos (pteriáceas) separados por áreas desnudas (apteria) y se desarrollan a partir de los folículos de la piel.

La típica pluma de contorno consiste en un eje central cónico, el raquis, con ramas emparejadas (barbas) a cada lado. Una sección basal no ramificada del raquis se denomina calamidad, parte de la cual se encuentra debajo de la piel. Las barbas, a su vez, tienen ramas, las barbas. Las barbillas en el lado distal de cada barba tienen ganchos (hamuli) que enganchan las barbillas de la barba siguiente. Las púas en la base de la aleta son a menudo plumáceas, es decir, carecen de hamuli y se mantienen libres unas de otras. En muchas aves cada pluma de contorno en el cuerpo (pero raramente en las alas) está provista de una rama compleja, el árbol de popa, o pluma posterior, que surge en la base de la aleta. El eje posterior tiene la apariencia de una segunda pluma, más pequeña, que crece desde la base de la primera.

Las plumas del plumón tienen púas de tela suelta, que se elevan desde la punta de un eje muy corto. Su función es el aislamiento, y se pueden encontrar tanto en pteriáceas como en apteria en aves adultas. También constituyen la primera capa de plumas de la mayoría de las aves jóvenes. Los filoplumas son plumas peludas con unas pocas púas suaves cerca de la punta. Se asocian con plumas de contorno y pueden ser sensoriales o decorativas en función. Las plumas sin vísceras, similares a las cerdas, se presentan alrededor de la boca, los ojos y las fosas nasales de las aves. Son especialmente visibles alrededor de la abertura (esquinas de la boca) de las aves que atrapan insectos en el aire. Algunas cerdas funcionan como pestañas en aves que viven en el suelo, y las cerdas sobre las fosas nasales pueden servir como filtros.

Esqueleto

El esqueleto de las aves se distingue por su resistencia y ligereza, logradas por fusión de elementos y por pneumatización (presencia de cavidades de aire).

El cráneo representa un avance sobre el de los reptiles en el cráneo relativamente más grande con fusión de elementos, lo que es posible por el hecho de que las aves tienen un tamaño adulto fijo. Las aves se diferencian de los mamíferos en que pueden mover la mandíbula superior en lugar de la inferior, en relación con el cráneo.

Cuando se abre la boca, tanto la mandíbula inferior como la superior se mueven: la primera por una simple articulación en forma de bisagra con el cuadrado óseo en la base de la mandíbula, la segunda a través de la flexibilidad proporcionada por una bisagra entre los huesos frontal y nasal. A medida que la mandíbula inferior se mueve hacia abajo, el cuadrado se balancea hacia adelante en su articulación con el cráneo, transfiriendo este movimiento a través de los huesos del paladar y la barra ósea debajo del ojo al maxilar, el hueso principal de la mandíbula superior.

El número de vértebras varía de 39 a 63, con una variación notable (11 a 25) dentro de la serie cervical. El principal tipo de articulación vertebral es heterocelosa (en forma de silla de montar). Cada una de las vértebras pectorales (torácicas) de 3 a 10 (generalmente de 5 a 8) normalmente lleva un par de costillas completas que consisten en una costilla vertebral dorsal que se articula con la vértebra y con la costilla ventral esternal, que a su vez se articula con el esternón. Cada costilla vertebral tiene un espolón plano y hacia atrás, el proceso uninado, característico de las aves.

El esternón, las costillas y sus articulaciones forman la base estructural para la acción de un fuelle, por el cual el aire se mueve a través de los pulmones. Posteriormente a las vértebras torácicas hay una serie de 10 a 23 vértebras fusionadas, el synsacrum, al cual se fusiona la faja pélvica. Posterior al sinsacro hay una serie de vértebras de cola libre (caudal) y finalmente el pygostyle, que consiste en varias vértebras caudal fusionadas y soporta las plumas de la cola.

El esternón consiste en una placa que yace ventral a la cavidad torácica y una quilla mediana que se extiende ventralmente desde ella. La placa y la quilla forman el área principal de fijación para los músculos de vuelo. Los huesos de la faja pectoral consisten en el espoleta (furcula) y los coracoides y omóplatos emparejados (escápulas). La escápula en forma de espada se articula con el coracoide y el «brazo» superior (húmero) y se encuentra justo dorsal a la cesta de las costillas. El coracoide se articula con el borde anterior del esternón y con la escápula, el húmero y el fúrcula. El furcula conecta las articulaciones del hombro con el borde anterior de la quilla del esternón. Consiste en clavículas emparejadas (clavículas) y, probablemente, la mediana, interclavícula no emparejada.

Los huesos de la extremidad anterior están modificados para volar con plumas. Las principales modificaciones incluyen la restricción del movimiento de las articulaciones del codo y la muñeca a un plano, la reducción del número de dígitos, la pérdida de garras funcionales, la fusión de ciertos huesos de la «mano» (los metacarpos y la mayoría de los carpales) en un carpometacarpo, y la modificación de los elementos, especialmente aquellos hacia la punta de la extremidad (distal), para la fijación de plumas.

Los huesos del ala son huecos, y la cavidad en el húmero está conectada con el sistema air-sac. Como regla general, las aves voladoras grandes tienen una neumática proporcionalmente mayor en el esqueleto que las pequeñas. Los huesos altamente neumáticos de las grandes aves voladoras están reforzados con puntales óseos en los puntos de estrés.

El húmero, el radio y el cúbito están bien desarrollados. Las plumas de vuelo secundarias están unidas al cúbito, el cual transmite directamente la fuerza de los músculos de vuelo a estas plumas y por lo tanto es relativamente más pesado que el radio. Dos pequeños huesos de la muñeca están presentes: el radial, o scapholunar, y el cúbito, o cuneiforme. La primera se encuentra entre el extremo distal del radio y la parte proximal (la parte hacia el cuerpo) del carpometacarpo. Cuando la articulación del codo se flexiona (dobla), el radio se desliza hacia adelante en el cúbito y empuja el radial contra el carpometacarpo, que a su vez flexiona la muñeca. De este modo, las dos articulaciones funcionan simultáneamente. El cúbito en forma de U se articula con el cúbito y el carpometacarpo. Los anatomistas difieren en qué huesos de la «mano» reptil están representados en el ala del ave.

La pelvis consiste en tres elementos emparejados, el ilíaco, la isquemia y el vello púbico, que se fusionan en una sola pieza con el sinsacro. El ilion es el elemento más dorsal y el único que se extiende hacia adelante de la cavidad de la pierna (acetábulo).

El ilion se fusiona con el synsacrum y el isquion, el último de los cuales se fusiona con el pubis. Los tres sirven como accesorios para los músculos de las piernas y contribuyen al acetábulo, que forma la articulación del fémur. El esqueleto de la pierna está formado por el fémur, el hueso principal de la parte inferior de la pierna (tibiotarso), el peroné, los huesos unidos del tobillo y del pie medio (tarsometatarso) y los dedos de los pies (falanges).

El peroné es más grande en su extremo superior, donde forma parte de la articulación de la rodilla y se estrecha hasta un punto distal, nunca formando parte de la articulación del tobillo. Esta última articulación se simplifica, ya que sólo hay dos huesos implicados: el tibiotarsus, formado por la tibia (el llamado hueso de la espinilla en el hombre) fusionado con los tres huesos superiores del tobillo (tarsales proximales), y el tarsometatarso y la fila distal de tarsales. Los metatarsianos II a IV son los que más contribuyen al tarsometatarso.

La mayoría de las aves tienen cuatro dedos, el quinto siempre está ausente, pero hay muchas variaciones en el número de dígitos, o falanges, que representan reducciones del arreglo básico.

La pata de ave básica está adaptada para posarse. El primer dedo, o dedo posterior, del pie (hallux) se opone a los otros tres, y los tendones de los músculos que los doblan pasan por detrás de la articulación del tobillo de tal manera que cuando se dobla el tobillo los dedos también lo hacen. El peso de un ave agachada mantiene los dedos de los pies alrededor de la percha.

Músculos y órganos

Los músculos cardíacos (corazón) y los músculos lisos de las vísceras de las aves se asemejan a los de los reptiles y mamíferos. Los músculos lisos de la piel incluyen una serie de diminutos músculos de las plumas, generalmente un par que van desde un folículo de plumas hasta cada uno de los cuatro folículos circundantes.

Algunos de estos músculos actúan para levantar las plumas, otros para oprimirlas. Los músculos estriados (rayados) que mueven las extremidades se concentran en las fajas y las partes proximales de las extremidades. Dos pares de músculos grandes mueven las alas en vuelo: el pectoralis, que baja el ala, y el supracoracoideus, que la levanta. Este último se encuentra en el ángulo entre la quilla y la placa del esternón y a lo largo del coracoide. Logra una acción en forma de polea por medio de un tendón que pasa a través del canal en la unión del coracoide, el furcula y la escápula y se adhiere al lado dorsal de la cabeza del húmero.

El pectoral se encuentra sobre el supracoracoideus y se adhiere directamente a la cabeza del húmero. En la mayoría de las aves el supracoracoideus es mucho más pequeño que el pectoralis, pesando tan sólo una vigésima parte de su peso; en los pocos grupos que utilizan un golpe de alas con motor (pingüinos, alces, vencejos, colibríes y algunos otros), el supracoracoideus es relativamente grande.

Los músculos estriados de las aves contienen un pigmento respiratorio, la mioglobina. Hay relativamente pocas células que contengan mioglobina en la «carne blanca», mientras que la «carne oscura» deriva su color característico de su presencia. El primer tipo de músculo se utiliza en ráfagas de actividad cortas y rápidas, mientras que el segundo es característico de los músculos utilizados de forma continua durante largos períodos y especialmente en los músculos utilizados durante el buceo.

El sistema circulatorio de las aves está avanzado sobre el de los reptiles de varias maneras: (1) hay una separación completa entre la circulación pulmonar (pulmones) y la circulación sistémica (cuerpo), como en los mamíferos, (2) el arco sistémico izquierdo (arteria aórtica) se pierde, la sangre que pasa del corazón a la aorta dorsal a través del arco derecho, (3) la vena postcava está directamente conectada con el portal renal que conecta los riñones con el hígado, y (4) la circulación portal a través de los riñones se reduce considerablemente. Los corazones de las aves son grandes: de 0,2 a más de 2,4 por ciento del peso corporal, frente a 0,24 a 0,79 por ciento en la mayoría de los mamíferos.

El pulmón de las aves difiere del tipo encontrado en otros vertebrados terrestres en que varios pares de sacos de aire no vasculares están conectados con los pulmones. Estos se extienden hasta las partes neumáticas del esqueleto. Los músculos entre el esternón y la tráquea o a lo largo de la tráquea y los bronquios varían la tensión en las membranas.

El sistema digestivo de las aves muestra adaptaciones para una alta tasa metabólica y de vuelo. Los agrandamientos del esófago, colectivamente llamados el cultivo, permiten el almacenamiento temporal de alimentos antes de la digestión. El estómago se divide típicamente en un proventrículo glandular y una molleja muscular, esta última situada cerca del centro de gravedad del ave y compensando la falta de dientes y la generalmente débil musculatura de la mandíbula. De lo contrario, el sistema digestivo no varía notablemente del tipo general de vertebrados.

Al igual que los reptiles, las aves poseen una cloaca, una cámara que recibe los desechos digestivos y metabólicos y los productos reproductivos. Un bolsillo dorsal de la cloaca, la bursa de Fabricio, controla la inmunidad mediada por anticuerpos en aves jóvenes. La bursa retrocede con la edad, y por lo tanto su presencia o ausencia puede ser utilizada para determinar la edad.

Los testículos del macho son internos, como los de los reptiles. Los órganos intestinales se encuentran en pocos grupos (aves acuáticas, curasows, tinamous, rátidas). La parte distal de los conductos deferentes (el saco seminal) se agranda y enreda en la época de cría y asume funciones de secreción y almacenamiento. En las aves cantoras este agrandamiento y la parte adyacente de la cloaca forman una protuberancia cloacal, una hinchazón visible en el exterior del ave. Por lo general, sólo el ovario izquierdo y el oviducto son funcionales.

A medida que el huevo baja por el oviducto, se depositan la albúmina, las membranas y la cáscara. Las gónadas y los órganos sexuales accesorios de ambos sexos se agrandan y retroceden estacionalmente. En la temporada de reproducción, los testículos de los pinzones pueden aumentar más de 300 veces su tamaño de invierno.

Las aves son homeotérmicas (de sangre caliente) y mantienen una temperatura corporal de aproximadamente 41 °C. Esta temperatura puede ser ligeramente menor durante los períodos de sueño y ligeramente más alta durante la actividad intensa. Las plumas, incluido el plumón, proporcionan un aislamiento eficaz. Además, las capas de grasa subcutánea añaden más aislamiento a los pingüinos y algunas otras aves acuáticas. La pérdida de calor a través de los pies en climas fríos se minimiza al reducir el flujo sanguíneo a los pies y por una red de intercambio de calor en los vasos sanguíneos de la parte superior de la pierna, de modo que la temperatura de la sangre que fluye hacia la parte no emplumada de la pierna es muy baja.

Las aves no poseen glándulas sudoríparas. El exceso de calor se disipa por el jadeo rápido, que alcanza 300 respiraciones por minuto en las gallinas domésticas. También se puede perder algo de calor al regular el flujo sanguíneo a los pies. En climas cálidos, el sobrecalentamiento a menudo se previene o se reduce por medio del comportamiento concentrando las actividades en las partes más frías del día y buscando sombra durante los períodos cálidos. La hipotermia temporal (disminución de la temperatura corporal) y el letargo son conocidos en varias especies de chotacabras, vencejos y colibríes. Se cree que el letargo nocturno está muy extendido entre los colibríes. La frecuencia cardíaca de las aves varía ampliamente: de 60 a 70 latidos por minuto en el avestruz a más de 1000 en algunos colibríes.

Los riñones se encuentran en depresiones que se localizan en la parte inferior de la pelvis. Los cuerpos malignos, que son los túbulos activos del riñón, son muy pequeños en comparación con los de los mamíferos, oscilando entre 90 y 400 por milímetro cúbico. Más del 60 por ciento del nitrógeno residual se excreta como ácido úrico o sus sales. Hay algo de reabsorción de agua de la orina en la cloaca, quedando ácido úrico. No hay vejiga urinaria, la orina se vacía con las heces. En las aves marinas, la sal se excreta en una solución de las glándulas que se encuentran por encima de los ojos a través de conductos que conducen a la cavidad nasal.