Mamíferos

Los mamíferos (clase Mammalia) son cualquier miembro del grupo de animales vertebrados en el que las crías se alimentan con leche de las glándulas mamarias de la madre. Además de estas glándulas lácteas características, los mamíferos se distinguen por varias otras características únicas. El pelo es un rasgo típico de los mamíferos, aunque en muchas ballenas ha desaparecido excepto en la etapa fetal. La mandíbula inferior del mamífero se articula directamente al cráneo, en lugar de a través de un hueso separado como en todos los demás vertebrados. Una cadena de tres huesos diminutos transmite ondas sonoras a través del oído medio. Un diafragma muscular separa el corazón y los pulmones de la cavidad abdominal. Sólo persiste el arco aórtico izquierdo. (En las aves persiste el arco aórtico derecho; en reptiles, anfibios y peces se retienen ambos arcos. Los glóbulos rojos maduros (eritrocitos) en todos los mamíferos carecen de núcleo; todos los demás vertebrados tienen glóbulos rojos nucleados.

A excepción de los monotremas (una orden de puesta de huevos de mamíferos que comprende equidnas y el ornitorrinco), todos los mamíferos son vivíparos. En los mamíferos placentarios (que tienen una placenta para facilitar el intercambio de nutrientes y desechos entre la madre y el feto en desarrollo), las crías son transportadas dentro del útero de la madre, alcanzando un estado de desarrollo relativamente avanzado antes del nacimiento. En los marsupiales (por ejemplo, canguros, zarigüeyas y wallabíes), los recién nacidos están incompletamente desarrollados al nacer y continúan desarrollándose fuera del útero, adhiriéndose al cuerpo de la mujer en el área de sus glándulas mamarias. Algunos marsupiales tienen una estructura o pliegue en forma de bolsa, el marsupio, que alberga a las crías lactantes.

La clase Mammalia es de distribución mundial. Se ha dicho que los mamíferos tienen una distribución más amplia y son más adaptables que cualquier otra clase de animales, con la excepción de ciertas formas menos complejas como los arácnidos y los insectos. Esta versatilidad en la explotación de la Tierra se atribuye en gran parte a la capacidad de los mamíferos para regular la temperatura corporal y el ambiente interno, tanto en condiciones de calor y aridez excesivos como de frío intenso.

Características

La evolución de los mamíferos ha producido una tremenda diversidad de formas y hábitos. Los tipos varían en tamaño desde un murciélago que pesa menos de un gramo y pequeñas musarañas que pesan unos pocos gramos hasta el animal más grande que ha existido jamás, la ballena azul, que alcanza una longitud de más de 30 metros y un peso de 180 toneladas. Cada hábitat importante ha sido explotado por mamíferos que nadan, vuelan, corren, excavan, se deslizan o escalan.

Hay más de 5.500 especies de mamíferos vivos, distribuidos en unas 125 familias y hasta 27-29 órdenes (las agrupaciones familiares y ordinales a veces varían entre las autoridades). Los roedores (orden Rodentia) son los mamíferos más numerosos, tanto en número de especies como en número de individuos, y son uno de los linajes vivos más diversos. En cambio, el orden Tubulidentata está representado por una sola especie viva, el oso hormiguero. La Uranotheria (elefantes y sus parientes) y Perissodactyla (caballos, rinocerontes y sus parientes) son ejemplos de órdenes en las que se produjo una diversidad mucho mayor en los períodos Paleógeno y Neógeno tardíos (hace unos 30 millones a unos 3 millones de años) que en la actualidad.

La mayor diversidad actual se observa en las regiones tropicales continentales, aunque los miembros de la clase Mamíferos viven en (o en mares adyacentes a) las grandes masas de tierra. Los mamíferos también pueden ser encontrados en muchas islas oceánicas, que son principalmente, pero no exclusivamente, habitadas por murciélagos. Se pueden identificar las principales faunas regionales; éstas resultaron en gran parte de la evolución en el aislamiento comparativo de las poblaciones de los primeros mamíferos que llegaron a estas áreas.

Alimentación de los animales mamíferos

Los mamíferos son muy diversos en sus hábitos alimenticios; en su conjunto comen prácticamente cualquier cosa. Las proteínas alimentan su energía, mientras que la grasa los aísla del clima adverso y los carbohidratos almacenan energía y proporcionan vitaminas, minerales y fibra. Los mamíferos rara vez se adhieren a una dieta estricta. Su ambiente a menudo dicta lo que los mamíferos comerán. Si un cierto alimento se vuelve escaso, tienen que cambiar sus hábitos para sobrevivir.

Importancia con seres humanos

A lo largo de nuestra propia evolución, por ejemplo, los seres humanos han dependido de otros mamíferos para alimentarse y vestirse. La domesticación de los mamíferos ayudó a proporcionar una fuente de proteínas para las poblaciones humanas en constante aumento y proporcionó también medios de transporte y trabajo pesado. Hoy en día, las cepas domesticadas del ratón doméstico, el conejo europeo, el conejillo de Indias, el hámster, el jerbo y otras especies proporcionan temas de laboratorio muy necesarios para el estudio de la fisiología, la psicología y una variedad de enfermedades relacionadas con el ser humano, desde la caries dental hasta el cáncer. El estudio de los primates no humanos (monos y simios) ha abierto nuevas y amplias áreas de investigación relevantes para el bienestar humano. El cuidado de los mamíferos domésticos y cautivos es, por supuesto, la base de la práctica de la medicina veterinaria.

Ciclo reproductivo

Reproducción

Los mamíferos hembras maduros tienen una interacción de hormonas de la glándula pituitaria y los ovarios que produce un fenómeno conocido como el ciclo estral. El celo, o «calor», suele coincidir con la ovulación, y durante este tiempo la hembra es receptiva al macho. El estro es precedido por el proestro, durante el cual los folículos ováricos maduran bajo la influencia de una hormona estimulante del folículo de la pituitaria anterior. Las células foliculares producen estrógeno, una hormona que estimula la proliferación del revestimiento uterino o endometrio. Después de la ovulación, en el celo tardío, el folículo ovárico roto forma una glándula endocrina temporal conocida como cuerpo lúteo. Otra hormona, la progesterona, secretada por el cuerpo lúteo, hace que el endometrio se quede quieto y listo para la implantación del óvulo en desarrollo (blastocisto), si se produce la fertilización. En los miembros de la infraclase Eutheria (mamíferos placentarios), la placenta, además de transmitir la nutrición al embrión, tiene una función endocrina, produciendo hormonas que mantienen el endometrio durante toda la gestación.

Si no se produce la fecundación y la implantación, se produce una fase denominada metestro, en la que el aparato reproductor asume su estado normal. El mestrus puede ser seguido por el anestro, un período no reproductivo caracterizado por la inactividad o involución del tracto reproductivo. Por otra parte, el celo puede ir seguido de un breve período de reposo (diestrus) y otra fase proestre preparatoria. Los mamíferos que se reproducen sólo una vez al año se denominan monstruosos y exhiben un largo anestro; los que se reproducen más de una vez al año se denominan poliestros. En muchas especies poliéster el ciclo estral cesa durante la gestación y la lactancia (producción de leche), pero algunos roedores tienen un celo posparto y se aparean inmediatamente después de dar a luz.

El ciclo menstrual de los primates superiores se deriva del ciclo estral, pero difiere del celo en que cuando cesa la secreción de progesterona del cuerpo lúteo, en ausencia de fertilización, el revestimiento uterino se desliza. En los antropoides distintos de los humanos, un período distinto de «calor» ocurre alrededor del momento de la ovulación.

Los monotremas ponen huevos sin cáscara, pero el ciclo ovárico es similar al de otros mamíferos. Los huevos son predominantemente yema (telolecitales), como los de reptiles y aves. Los monotremas jóvenes eclosionan en una etapa relativamente temprana de desarrollo y dependen del padre (altricial). Alcanzan la madurez sexual en aproximadamente un año.

La reproducción de marsupiales difiere de la de placentas en que la pared uterina no está especializada para la implantación de embriones. El período de desarrollo intrauterino varía entre 8 y 40 días. Después de este período, las crías migran a través de la vagina para adherirse a los pezones y desarrollarse más. La bolsa, o marsupio, está estructurada de varias maneras. Muchas especies, como canguros y zarigüeyas, tienen una sola bolsa bien desarrollada; en algunas falangeridas (cúspides y zarigüeyas de cola de cepillo), la bolsa está compartimentada, con un solo pezón en cada compartimiento. Los caenolestidos sudamericanos, o zarigüeyas de rata, no tienen marsupio. Las crías de la mayoría de los marsupiales dependen del cuidado materno a través de la bolsa por períodos considerables, de 13 a 14 semanas en la zarigüeya norteamericana o zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana). Los koalas jóvenes se llevan en la bolsa durante casi 8 meses, los canguros hasta los 10 meses.

Gestación y nacimiento

Los patrones reproductivos en los mamíferos placentarios son diversos, pero en todos los casos una fase secretoria está presente en el ciclo uterino, y el endometrio es mantenido por las secreciones de progesterona del cuerpo lúteo. El blastocisto se implanta en la pared uterina. Las vellosidades están incrustadas en el revestimiento del útero. El complejo resultante de tejidos embrionarios y maternos es una verdadera placenta. El revestimiento uterino puede desprenderse con las membranas fetales como «posparto» (una afección llamada deciduate) o puede ser reabsorbido por la mujer (no deciduate). Las placentas se han clasificado en función de la relación entre los tejidos maternos y embrionarios. En la disposición placentaria no decidida más simple, las vellosidades coriónicas están en contacto con el epitelio uterino (la capa superficial interna). En los tipos «íntimos caducos», vistos en primates, murciélagos, insectívoros y roedores, el endotelio capilar (la capa que contiene diminutos vasos sanguíneos) de la pared uterina se descompone, y el epitelio coriónico está en contacto directo con la sangre materna. En las etapas avanzadas del embarazo en conejos, incluso el epitelio coriónico se erosiona, y el endotelio embrionario entra en contacto con el suministro de sangre de la madre. Sin embargo, en ningún caso existe un intercambio real de sangre entre la madre y el feto; los nutrientes y los gases deben pasar a través de las paredes de los vasos sanguíneos fetales.

El período de desarrollo intrauterino, o gestación, varía ampliamente entre los euterianos, generalmente dependiendo del tamaño del animal, pero también está influenciado por el número de crías por camada y la condición de las crías al nacer. El periodo de gestación del hámster dorado es de unas 2 semanas, mientras que el de la ballena azul es de 11 meses y el del elefante africano de 21 a 22 meses.

Al nacer, las crías pueden estar bien desarrolladas y ser capaces de moverse inmediatamente (precozmente), o pueden ser ciegas, glabras y esencialmente indefensas (altriciales). En general, las crías precociales nacen después de un período de gestación relativamente largo y en una camada pequeña. Las liebres y muchos mamíferos grandes que pastan dan a luz a sus crías precozmente. Los conejos, carnívoros y la mayoría de los roedores tienen crías altriciales.

Después del nacimiento, los mamíferos jóvenes se alimentan de la leche secretada por las glándulas mamarias de la hembra. El desarrollo del tejido productor de leche en las mamas femeninas es desencadenado por la concepción, y la estimulación de la lactancia del recién nacido provoca una copiosa lactancia. En los therians (marsupiales y placentarios) las glándulas se abren a través de pezones especializados. Las crías recién nacidas de marsupiales son incapaces de amamantar, y la leche es «bombeada» a las crías por la madre.

La leche consiste en grasa, proteína (especialmente caseína) y lactosa (azúcar de la leche), así como vitaminas y sales. La composición real de la leche de mamíferos varía ampliamente entre especies. La leche de ballenas y focas es 12 veces más rica en grasas y 4 veces más rica en proteínas que la de las vacas domésticas, pero casi no contiene azúcar. La leche proporciona una fuente de energía eficiente para el rápido crecimiento de los mamíferos jóvenes; el peso al nacer de algunos mamíferos marinos se duplica en cinco días.

Funciones físicas

Piel y pelo

La piel de los mamíferos está formada por dos capas, una epidermis superficial no vascular y una capa interna, la dermis, o corion. Las dos capas se entrelazan mediante proyecciones en forma de dedo (papilas dérmicas), que consisten en una dermis vascular sensible que se proyecta en la epidermis.

Las capas más externas de la epidermis son cornificadas (impregnadas con varias proteínas duras), y sus células son enucleadas (carecen de núcleos celulares). La epidermis está compuesta de células aplanadas en capas y es la interfaz entre el individuo y el medio ambiente. Su función principal es defensiva, y está cornificada para resistir la abrasión. La superficie de la piel está recubierta de lípidos y sales orgánicas, el llamado «manto ácido», que se cree posee propiedades antimicóticas y antibacterianas. En lo profundo de la epidermis hay una capa electronegativa (atrayente de electrones), un disuasivo adicional para los agentes orgánicos o iónicos extraños.

La mayoría de los mamíferos tienen tres tipos distintos de pelos. Los pelos de protección protegen el resto del pelaje de la abrasión y, con frecuencia, de la humedad, y por lo general proporcionan un patrón de color característico. El subsuelo más grueso es principalmente aislante y puede diferir en color de los pelos de la guarda. El tercer tipo de cabello común es el vibrissa, o bigote, un cabello rígido, típicamente alargado que funciona en la sensación táctil. Los pelos pueden ser modificados para formar plumas rígidas. El «cuerno» del rinoceronte está compuesto de un material fibroso de queratina derivado del cabello. Ejemplos de derivados queratinizados del tegumento distintos del cabello son los cuernos, pezuñas, uñas, garras y barbas.

Aunque la función principal de la piel es defensiva, ha sido modificada en mamíferos para servir a funciones tan diversas como la termorregulación y la nutrición de los jóvenes. Las secreciones de las glándulas sudoríparas promueven el enfriamiento debido a la evaporación en la superficie del cuerpo, y las glándulas mamarias son un tipo de glándula apocrina (es decir, una glándula sudorípara asociada con los folículos pilosos.

Dientes

La especialización en hábitos alimenticios ha conducido a profundos cambios dentales. El diente primitivo de los mamíferos tenía cúspides altas y afiladas y servía para desgarrar la carne o aplastar material quitinoso (principalmente los exoesqueletos de los artrópodos terrestres, como los insectos). Los herbívoros tienden a tener dientes especializados en las mejillas con patrones complejos de contacto (oclusión) y varias formas de expandir las coronas de los dientes y evitar el problema del desgaste. Los mamíferos omnívoros, como los osos, los cerdos y los humanos, tienden a tener molares con cúspides bajas y redondeadas.

Un buen ejemplo de convergencia en conjunción con la especialización dietética se observa en aquellos mamíferos adaptados a alimentarse de hormigas y termitas, una especialización generalmente llamada miometofagia. Las tendencias frecuentemente asociadas con la miometofagia incluyen garras fuertes, un cráneo redondeado alargado, una lengua extensible parecida a un gusano, reducción marcada en la mandíbula (mandíbula inferior) y pérdida o simplificación extrema de los dientes (dentición). Este hábito ha llevado a una morfología notablemente similar entre animales tan diversos como el equidna (un monotreme), el numbat (un marsupial), el oso hormiguero (un xenarthran) y el pangolin (un pholidotan).

Esqueleto

El sistema esquelético de los mamíferos muestra una serie de avances con respecto al de los vertebrados inferiores. El modo de osificación (formación ósea) de los huesos largos es característico. En los vertebrados inferiores cada hueso largo tiene un solo centro de osificación (la diáfisis), y el reemplazo de cartílago por hueso procede desde el centro hacia los extremos, que pueden permanecer cartilaginosos, incluso en adultos. En los mamíferos se desarrollan centros secundarios de osificación (epífisis) en los extremos de los huesos.

El crecimiento de los huesos ocurre en zonas de cartílago entre la diáfisis y la epífisis. El crecimiento esquelético de los mamíferos se denomina determinado, ya que una vez que la zona de crecimiento activo del cartílago ha sido borrada, el crecimiento en longitud cesa. Como en todos los vertebrados óseos, por supuesto, hay una renovación continua del hueso a lo largo de la vida. La ventaja de la osificación epifisaria radica en el hecho de que los huesos tienen superficies articulares fuertes (relacionadas con las articulaciones) antes de que el esqueleto madure. En general, el esqueleto del mamífero adulto tiene menos cartílago estructural que el de un reptil.

La estructura básica de la columna vertebral es comparable en todos los mamíferos, aunque en muchos casos se han producido modificaciones en los modos locomotores especializados para obtener ventajas mecánicas particulares.

El cráneo es de origen compuesto y complejo en función. Funcionalmente, los huesos de la cabeza se pueden separar en la caja del cerebro y las mandíbulas. En general, es la cabeza del animal la que se encuentra con el medio ambiente. El cráneo protege el cerebro y las cápsulas sensoriales (las partes del esqueleto que facilitan los sentidos de la vista, el oído, el gusto y el olfato), alberga los dientes y la lengua y contiene la entrada a la faringe.

Así, la cabeza funciona en la recepción sensorial, adquisición de alimentos, defensa, respiración y (en grupos superiores) comunicación. Para cumplir estas funciones, se han reclutado elementos óseos del esqueleto visceral, el esqueleto endocondral (las partes del esqueleto que se forman a partir del cartílago) y el esqueleto dérmico de los vertebrados inferiores.