Reptiles

Los reptiles (Reptilia) son el grupo de vertebrados que respiran aire y que tienen fertilización interna, desarrollo amniótico y escamas epidérmicas que cubren parte o la totalidad de su cuerpo. Los principales grupos de reptiles vivos son las tortugas (orden Testudines), tuatara (orden Rhynchocephalia[Sphenodontida]), lagartijas y serpientes (orden Squamata) y cocodrilos (orden Crocodylia, o Crocodilia) que representan más de 8.700 especies. Las aves comparten un antepasado común con los cocodrilos en la subclase Archosauria y son técnicamente un linaje de reptiles, pero son tratados por separado.

Los reptiles extintos incluían un grupo aún más diverso de animales que iban desde los plesiosaurios, pliosaurios y ictiosaurios marinos hasta los dinosaurios gigantes comedores de plantas y carne de los ambientes terrestres.

Taxonómicamente, Reptilia y Synapsida (un grupo de reptiles similares a mamíferos y sus parientes extintos) eran grupos hermanos que se apartaban de un antepasado común durante la Época de Pennsylvania Central (aproximadamente 312 millones a 307 millones de años atrás). Durante millones de años, los representantes de estos dos grupos fueron superficialmente similares. Sin embargo, los estilos de vida divergían lentamente, y de la línea sináptica salían mamíferos peludos que poseían una fisiología endotérmica (de sangre caliente) y glándulas mamarias para alimentar a sus crías. Todas las aves y algunos grupos de reptiles extintos, como grupos seleccionados de dinosaurios, también desarrollaron una fisiología endotérmica. Sin embargo, la mayoría de los reptiles modernos poseen una fisiología ectotérmica (de sangre fría). Hoy sólo la tortuga baula (Dermochelys coriacea) tiene una fisiología casi endotérmica. Hasta ahora ningún reptil, vivo o extinto, ha desarrollado glándulas cutáneas especializadas para alimentar a sus crías.

Características

La mayoría de los reptiles tienen una cubierta externa continua de escamas epidérmicas. Las escamas de los reptiles contienen un tipo único de queratina llamada queratina beta; las escamas y la piel interescalar también contienen queratina alfa, que es un rasgo compartido con otros vertebrados. La queratina es el componente principal de las escamas de los reptiles. Las escamas pueden ser muy pequeñas, como en las escamas tuberculosas microscópicas de la salamanquesa enana (Sphaerodactylus), o relativamente grandes, como en las escamas corporales de muchos grupos de lagartos y serpientes. Las escamas más grandes son las escamas que cubren la concha de una tortuga o las placas de un cocodrilo.

El cóndilo occipital (una protuberancia donde el cráneo se adhiere a la primera vértebra) es único. Las vértebras cervicales en los reptiles tienen quillas medioventrales, y el intercentro de la segunda vértebra cervical se fusiona con el eje en los adultos. Los taxones con miembros bien desarrollados tienen dos o más vértebras sacras.

La mandíbula inferior de los reptiles está formada por varios huesos pero carece de un hueso coronoide anterior. En el oído, un solo hueso auditivo, el estribo, transmite las vibraciones sonoras del tímpano al oído interno.

La reproducción sexual es interna, y los espermatozoides pueden depositarse por cópula o por aposición de cloacas. La reproducción asexual por partenogénesis también ocurre en algunos grupos. El desarrollo puede ser interno, con embriones retenidos en los oviductos de la hembra, y los embriones de algunas especies pueden estar unidos a la madre por medio de una placenta. Sin embargo, el desarrollo en la mayoría de las especies es externo, con embriones encerrados en huevos con cáscara. En todos los casos, cada embrión está envuelto en un amnios, un saco membranoso lleno de líquido.

La mayoría de los reptiles se miden desde el hocico hasta el orificio de ventilación (es decir, desde la punta de la nariz hasta la cloaca). Sin embargo, las mediciones de la longitud total son comunes para las especies más grandes, y se usa la longitud del caparazón para medir el tamaño de las tortugas. El tamaño del cuerpo de los reptiles vivos varía ampliamente. La salamanquesa enana (Sphaerodactylus parthenopion) es el reptil más pequeño y tiene una longitud de hocico a venteo de 16-18 mm. En contraste, las tortugas gigantes, como la tortuga baula (Dermochelys coriacea), poseen longitudes de caparazón de casi 2 metros. En términos de longitud total, los reptiles vivos más grandes son las pitones reticuladas (Python reticulatus) y los cocodrilos de agua salada (Crocodylus porosus), que pueden llegar a medir más de 7 metros como adultos. Algunos grupos de reptiles antiguos tenían miembros que eran los animales más grandes que jamás vivieron en la tierra, algunos fósiles de dinosaurios saurópodos miden 20-30 metros. Los reptiles marinos más grandes, los pliosaurios, crecieron a 15 metros.

El reptil moderno más grande, el dragón de Komodo (Varanus komodoensis) de las Indias Orientales, alcanza una longitud total de 3 metros. Además, otras dos o tres especies de monitores alcanzan 1,8 metros. El monitor de agua (V. salvator) puede crecer a una longitud total mayor que el dragón de Komodo, pero no excede su peso. La iguana verde (I. iguana), que crece unos 2 metros se acerca a ese tamaño, pero ninguna otra lagartija lo hace.

Los reptiles más pequeños se encuentran entre las salamandras (familia Gekkonidae), los skinks (familia Scincidae) y los microteiidos (familia Gymnopthalmidae); algunos de estos lagartos no miden más de 4 cm. Ciertas serpientes ciegas (familia Typhlopidae) tienen menos de 10 cm cuando están completamente desarrolladas. Varias especies de tortugas pesan menos de 450 gramos y alcanzan una longitud máxima de caparazón de 12.5 cm. Los cocodrilos más pequeños son los cocodrilos enanos (Osteolaemus tetraspis), que crecen hasta unos 2 metros, y los caimanes enanos (Paleosuchus), que normalmente crecen hasta 1,7 metros o menos.

Hábitats

La actividad de los reptiles depende en gran medida de la temperatura del ambiente circundante. Los reptiles son ectotérmicos, es decir, necesitan una fuente de calor externa para elevar su temperatura corporal. También son considerados animales de sangre fría, aunque esta etiqueta puede ser engañosa, ya que la sangre de muchos reptiles del desierto es a menudo relativamente caliente. Las temperaturas corporales de muchas especies se aproximan al aire circundante o a la temperatura del sustrato, por lo tanto un reptil puede sentir frío al tacto humano. Muchas especies, en particular los lagartos, han preferido temperaturas corporales superiores a 28 °C y sólo realizan sus actividades diarias cuando han elevado su temperatura corporal a esos niveles. Estas especies mantienen elevadas las temperaturas corporales a un nivel relativamente constante al entrar y salir de la luz solar.

Los reptiles se encuentran en la mayoría de los hábitats, desde el mar abierto hasta las elevaciones medias de los hábitats montañosos. La serpiente de vientre amarillo (Pelamis platurus) pasa toda su vida en ambientes marinos. Se alimenta y da a luz lejos de cualquier costa, mientras que otras serpientes marinas viven en aguas costeras de estuarios y arrecifes de coral. Las tortugas marinas son también predominantemente animales costeros, aunque la mayoría de las especies tienen una fase pelágica, o de mar abierto, que dura desde la etapa de eclosión hasta la etapa de juveniles jóvenes.

Muchas serpientes, cocodrilos y algunos lagartos son acuáticos y viven en hábitats de agua dulce que van desde grandes ríos y lagos hasta pequeños arroyos de montaña. En la tierra, las tortugas, serpientes y lagartos también se encuentran ampliamente en los bosques, en los pastizales e incluso en los verdaderos desiertos. En muchas tierras áridas, los lagartos y las serpientes son los principales carnívoros de los pequeños animales.

Ciclos de vida

La diversidad en la vida de los reptiles es sorprendentemente amplia y a menudo revela adaptaciones reproductivas casi inimaginables. Algunos reptiles son especies anuales que eclosionan, maduran, se reproducen y mueren en un año o, como máximo, en dos años, como en los lagartos manchados de lado (Uta stansburiana). Otras, como la tortuga boba (Caretta caretta), son especies de larga vida que requieren 25 años o más para madurar y tienen una esperanza de vida que excede los 50 años. Muchas otras especies se encuentran entre estos extremos. Algunos reptiles ponen huevos, mientras que otros son portadores de vida. Algunas especies ponen 1 o 2 huevos, mientras que otras ponen 100 o más huevos en cada evento de anidación. Algunos reptiles anidan durante todo el año, mientras que otros pueden anidar una vez al año o dejar pasar dos o más años entre los ciclos de reproducción.

Fertilización

La evolución del desarrollo amniótico y del huevo descascarado permitió que los vertebrados se volvieran completamente terrestres. Estos dos avances evolutivos requirieron el desarrollo previo de la fertilización interna. En otras palabras, la deposición de espermatozoides por parte del varón en el tracto reproductivo de la mujer y la subsiguiente penetración de los espermatozoides en el óvulo era necesaria antes de que pudiera existir el óvulo descascarado.

En los reptiles vivos la deposición de los espermatozoides del macho dentro del cuerpo de la hembra ocurre por aposición cloacal o por el uso de un órgano intromitente o copulatorio. El primer método es característico de un solo grupo, el tuatara (Sphenodon), que copula a través de la estrecha alineación de la cloaca masculina (es decir, una cámara común y salida en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital) con el de la hembra. El macho entonces descarga el semen en la cloaca de la hembra. En todos los demás reptiles, los machos tienen un pene, como en las tortugas (orden Testudines) y cocodrilos (orden Crocodylia) o hemipenes como en los lagartos y serpientes(orden Squamata). El pene es un homólogo del pene de los mamíferos, y su presencia en los reptiles indica que este órgano surgió temprano en la evolución de los amniotes y antes del origen de los reptiles y sinápides. En contraste, los hemipenes son estructuralmente muy diferentes. Se denominan «hemi» porque hay dos en cada varón, aunque sólo una se utiliza durante un solo evento copulatorio. Ya sea un pene o hemipenes, este órgano se inserta en la cloaca femenina.

Una vez que se deposita el semen, los espermatozoides deben salir de la cloaca de la mujer y entrar en cada oviducto. Suben por el oviducto hasta una abertura adyacente a un ovario. El mecanismo de cómo los espermatozoides encuentran esta vía sigue siendo en gran parte desconocido, pero para una fecundación exitosa los espermatozoides deben estar por encima de las glándulas oviducto que segregarán la cáscara del óvulo. Cuando ocurre la ovulación, los óvulos se desprenden del ovario y caen directamente en el oviducto, uno a cada lado. En los reptiles la cópula puede estimular la ovulación, ocurrir simultáneamente con la ovulación, tener lugar entre una hora y una semana después de la ovulación (presumiblemente la situación más frecuente), u ocurrir meses antes de completar el desarrollo de los óvulos y su ovulación.

Aunque la primavera es el período principal de cortejo y cópula para la mayoría de los reptiles de la zona templada, los machos comúnmente completan la espermatogénesis (es decir, la producción de espermatozoides) a finales del verano. Ocasionalmente, un macho se apareará y su esperma será almacenado en los oviductos de la hembra hasta que los óvulos sean ovulados en la primavera como en el caso de las tortugas mordedoras (Chelydra serpentine).

Esta capacidad de almacenar esperma parece estar muy extendida en serpientes y tortugas, aunque el fenómeno no ha sido rigurosamente probado. Un estudio mostró que la terrapina diamantina (Malaclemys terrapin) podría producir huevos viables cuatro años después de la cópula, aunque el porcentaje de huevos fértiles disminuyó bruscamente después de un año y progresivamente hasta el cuarto y último año del experimento.

Para que la cópula tenga éxito, se requiere la cooperación entre la hembra y el macho. En la mayoría de los reptiles, el macho corteja a la hembra con una serie de comportamientos para evaluar su preparación y receptividad reproductiva.

Muchos lagartos también tienen un patrón distinto de golpes en la cabeza y flexiones en la parte delantera del cuerpo. Combinado con vibraciones de agua y rociadores, los cocodrilos machos también usan movimientos corporales para cortejar a las hembras y advertir a otros machos.

En los lagartos voladores (Draco), los machos tienen ventiladores de garganta bien desarrollados y de colores brillantes, o papadas, que se abren y se cierran. Los abanicos de garganta se utilizan para atraer a las hembras y juegan un papel importante en las disputas territoriales con otros machos.

Las tortugas usan exhibiciones visuales y olfativas y señales táctiles en el cortejo. Estas señales se producen en varias combinaciones y dependen de la especie. Por ejemplo, en algunas especies de tortugas la hembra parece estar acosada hasta la sumisión.

Desarrollo embrionario y cuidado

Una vez que los óvulos son fecundados, comienza el desarrollo y el óvulo se convierte en un embrión a medida que se divide en células sucesivamente más pequeñas. El tiempo que transcurre entre la fertilización y la puesta de huevos está mal documentado para la mayoría de las especies de reptiles. Mientras que la cópula y la entrega de espermatozoides en el tracto reproductivo de la mujer pueden ocurrir semanas o meses antes de que los óvulos sean ovulados, la fertilización y la deposición de óvulos típicamente parecen ocurrir en cuestión de horas o días después de la ovulación.

Aparentemente, muchos reptiles que ponen huevos (u ovíparos) tienen un mecanismo para retardar o detener el desarrollo en el oviducto una vez que se alcanza la etapa temprana de la gástrula. Sin embargo, en la mayoría de las especies, el desarrollo continúa tan pronto como se deposita el huevo. Durante períodos de alto estrés y otras condiciones relativamente inusuales (como en cautiverio), se sabe que las hembras retienen los huevos sin cáscara en su oviducto durante semanas o meses. En algunas situaciones en las que se produce una retención prolongada de los huevos, éstos han erosionado la pared oviductal y han caído en la cavidad corporal.

La puesta de huevos y construcción de nidos varían ampliamente entre los reptiles. Estos comportamientos van desde el lanzamiento «casual» de los huevos en un sitio relativamente adecuado hasta la preparación de un nido elaborado, y en algunos grupos también puede ocurrir el cuidado de los padres.

La mayoría de las tortugas cavan una cámara de huevos exclusivamente con sus patas traseras, y se presta atención a la selección del sitio de anidación, la excavación de la cámara de huevos y su cierre. A partir de entonces, la hembra se va, y los huevos y las crías deben sobrevivir por su cuenta.

La mayoría de los lagartos y serpientes también parten después de que los huevos han sido depositados; la cámara de los huevos puede ser poco más que un hueco a medida que el lagarto o la serpiente se arrastra a través de la hojarasca o la tierra, o puede ser más elaborada. Por ejemplo, la iguana común o verde (I. iguana) excava una madriguera profunda con una combinación de sus miembros anteriores y posteriores; esta cámara es a menudo tan profunda que la hembra está totalmente oculta a la vista. Al final de esta madriguera, pone sus huevos y llena toda la madriguera con tierra suelta. A menudo, un grupo de hembras regresa al mismo sitio de anidación dentro de la misma colonia de anidación año tras año.

Algunos reptiles pueden dar a luz a sus crías vivas. Este modo, llamado viviparidad, está muy extendido y ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en los escamosos (los lagartos y serpientes). Ningún cocodrilo, tortuga o tuatara vivo es portador de vida. Sin embargo, en los escamosos, la presencia de óvulos vivos varía desde la retención de óvulos sin cáscara en los oviductos hasta el desarrollo de placentas entre la madre y sus fetos.

Los pasos evolutivos desde la puesta de huevos hasta el desarrollo de la placenta son demostrados por las especies existentes. Por ejemplo, la serpiente verde áspera (Opheodrys aestivus) retiene los huevos por períodos variables, y puede depositar huevos que contienen embriones a término que eclosionan a los pocos días de su deposición.

En otros taxones los huevos no se pelan, sino que permanecen en los oviductos durante todo el desarrollo. La yema nutre a cada embrión, aunque se produce un intercambio gaseoso a través de las membranas amnióticas y las paredes oviducales. El desarrollo placentario abarca desde el simple contacto con la pared y el intercambio gaseoso entre la madre y un embrión en desarrollo hasta la interdigitación completa del tejido materno y fetal para la nutrición y el intercambio gaseoso como en las culebras (Thamnophis). Hay varios tipos de placenta que han evolucionado en los escamosos que utilizan varios componentes de las membranas amnióticas.

Las nidadas de huevos y camadas de neonatos varían ampliamente en los reptiles y dependen de las especies. Entre las ponedoras, una puesta puede variar de un solo huevo a más de 100. Entre los reptiles vivos, una camada puede variar de 1 a unos 50 recién nacidos. El tamaño corporal de los adultos es sólo uno de los aspectos asociados con el número de hijos; la constitución genética y la nutrición también son factores importantes.

El más pequeño de los reptiles vivos típicamente tiene la menor cantidad de crías, a menudo poniendo sólo uno o dos huevos o produciendo sólo uno o dos neonatos. Muchas salamandras y algunas culebras tienen tamaños de puesta genéticamente fijos de dos óvulos, y cada ovario suele producir un óvulo durante un ciclo reproductivo determinado.

Por el contrario, las tortugas y los cocodrilos producen algunas de las nidadas más grandes entre los reptiles vivos; las tortugas marinas a menudo producen más de 100 huevos cada vez, mientras que los cocodrilos más grandes producen un promedio de 40-50 huevos por nidada. Algunas de las serpientes más grandes también producen nidadas o camadas de 40-50 huevos o embriones, pero la mayoría de los escamosos, incluso las especies de cuerpo grande, producen menos de 20 huevos o embriones durante cada ciclo reproductivo.

La nutrición afecta claramente al número de crías producidas, y las hembras desnutridas ponen menos huevos o dan a luz a menos crías. Una lagartija hembra que sufre un año de sequía o que se enfrenta a la pérdida de su cola puede reabsorber los folículos del óvulo en proceso de maduración en el ovario o renunciar por completo al desarrollo del óvulo durante ese año.

La frecuencia de reproducción también depende de la disponibilidad de energía. La hembra de la serpiente de cascabel de madera (Crotalus horridus) suele reproducirse cada tres años porque la hembra come poco durante el verano de su embarazo. Necesita el verano siguiente para reconstruir sus reservas de grasa (energía) para el embarazo del año siguiente y el desarrollo de los óvulos.

La duración de la incubación del óvulo y del embarazo depende de la temperatura. Debido a que los reptiles son ectotérmicos, los embriones de las hembras vivas y los huevos de las hembras ovíparas depositados en el suelo u otros lugares están sujetos a temperaturas fluctuantes.

En general, las temperaturas frías retrasan el desarrollo y las cálidas aceleran el desarrollo, pero el calor y el frío extremos son letales para los embriones en desarrollo. En promedio, los reptiles de la zona templada tienen incubaciones o embarazos de 8 a 12 semanas. Las especies tropicales tienden a tener períodos de incubación similares; sin embargo, las incubaciones de algunas especies pueden durar casi un año o más como en la iguana de Fiji (Brachylophus fasciatus).

Además de los factores hereditarios o genéticos, el sexo de muchas especies de reptiles puede ser manipulado por el entorno en el que tiene lugar el desarrollo embrionario. La determinación del sexo dependiente del medio ambiente (ESD, por sus siglas en inglés) es el término colectivo para todos los factores (como la temperatura, la humedad y otros) que afectan la proporción de machos y hembras producidos en una determinada nidada de huevos o una camada de recién nacidos. La determinación del sexo dependiente de la temperatura (TSD, por sus siglas en inglés), descubierta a principios de la década de 1970, es el más investigado de estos factores.

El sexo de la descendencia en especies con TSD está influenciado por la temperatura durante un período crítico de incubación, en lugar de por factores hereditarios. En la mayoría de las tortugas las hembras se producen a altas temperaturas y los machos a bajas temperaturas. En un rango estrecho de temperaturas intermedias, se produce un número aproximadamente igual de machos y hembras. Lo contrario ocurre en muchos cocodrilos, y las hembras resultan de temperaturas más frías. Algunos escamosos también presentan TSD, pero el sexo de la mayoría de las especies parece estar determinado principalmente por la genética.

En los reptiles que ponen huevos, la eclosión debe romper la cáscara del huevo. Con este propósito las tortugas, cocodrilos y tuataras llevan un carúnculo córneo puntiagudo en su hocico. La cría utiliza el carúnculo para abrir las membranas amnióticas y luego la cáscara de huevo. Los escamosos tienen un diente de huevo, un diente premaxilar especial que se extiende hacia adelante y fuera de la boca, para cortar a través de las membranas y la cáscara.

Generalmente, la cría descansa brevemente una vez fuera de la cáscara. Si el nido está enterrado bajo tierra u otro material, una eclosión debe excavar hacia arriba para emerger en la superficie. A veces esto ocurre en concierto con otras crías en el nido; un comportamiento coordinado es necesario para las tortugas marinas y otras especies cuyos huevos están enterrados profundamente. En algunas especies de tortugas, como la tortuga pintada norteamericana (Chrysemys picta), las crías dejan la cáscara del huevo, pero permanecen en el nido durante el invierno y emergen en la primavera. Cada tortuga pintada puede tolerar períodos cortos de frío extremo que congela gran parte del agua en su cuerpo.

Los reptiles vivos dan a luz de la misma manera que los mamíferos. Si las membranas amnióticas no se rompen durante el parto, el recién nacido debe luchar para liberarse de las membranas encapsuladas.

Crecimiento y longevidad

Los reptiles, especialmente las tortugas, se caracterizan por su extrema longevidad. Muchas tortugas tienen vidas largas, pero pocas especies tienen individuos que vivan más de un siglo. Los registros de longevidad se derivan de animales en cautiverio que llevaron una vida protegida y satisfecha. Muchas especies de tortugas norteamericanas requieren de 12 a 18 años para alcanzar la madurez sexual. Una vez que llegan a la edad adulta, las tasas de mortalidad disminuyen sustancialmente, y muchos individuos alcanzan y superan los 30 años como en el caso de la tortuga de Blanding (Emydoidea blandingii) y la tortuga boj oriental (Terrapene carolina). Generalmente, cuanto más grande es el animal, mayor es su esperanza de vida, por lo que los cocodrilos, las grandes serpientes (como boas y pitones) y los lagartos grandes a menudo viven más de 20 años.

Aunque los patrones de crecimiento están mal documentados para la mayoría de los reptiles, la mayoría de las especies probablemente siguen un patrón de crecimiento determinado, o asintótico, a medida que maduran. La mayoría de los reptiles se caracterizan por un período de rápido crecimiento juvenil que se ralentiza al llegar a la edad adulta. El crecimiento cesa unos años después de la madurez.

Algunas especies de gran cuerpo probablemente tienen lo que se conoce como crecimiento indeterminado o atenuado. Típicamente, el crecimiento rápido ocurre en los juveniles y se desacelera a medida que el individuo se acerca a la madurez y cambia sus recursos energéticos hacia la reproducción. Durante la mayoría de los años adultos, el crecimiento es extremadamente lento o inexistente. Sin embargo, cuando los recursos alimentarios son altos, puede producirse un crecimiento activo. Por lo tanto, el tamaño de un individuo de una especie caracterizada por un crecimiento atenuado sólo está limitado por su suministro de alimento.

Defensa

La evasión es la forma más común de defensa en el reino animal, como también ocurre en reptiles. Al reconocer el peligro por primera vez, la mayoría de las serpientes y lagartos se arrastran o corretean entre la maleza; las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se hunden sin ser vistos. Aún así, si el peligro surge tan repentinamente y tan cerca que puede ser peligroso, se adoptan otros comportamientos.

Cuerpo y postura

El cambio en la forma del cuerpo es relativamente común en las serpientes. Suele implicar la extensión del cuello, como en las cobras (familia Elapidae), o todo el cuerpo, como en las inofensivas serpientes de nariz de cerdo (Heterodon) y la serpiente de DeKay (Storeria dekayi) de los Estados Unidos. Algunas serpientes inflan las partes delanteras de sus cuerpos; la inflación es uno de los comportamientos defensivos de la gran serpiente sudamericana Pseustes poecilonotus y el boomslang africano (Dispholidus typus).

Las serpientes también pueden asumir posturas de amenaza a medida que cambian su forma corporal. Una cobra levanta la parte delantera de su cuerpo y extiende su capucha cuando se ve amenazada. La típica postura defensiva de las víboras es el cuerpo enroscado y el cuello sostenido en una curva en S, la cabeza lista para golpear.

Algunos lagartos aplastan sus cuerpos, inflan sus gargantas y se vuelven hacia el enemigo. El lagarto barbudo australiano (Pogona barbata) extiende su garganta hacia abajo y hacia afuera. El lagarto australiano (Chlamydosaurus kingii) levanta repentinamente una membrana ancha, o volante, que se extiende hacia atrás desde la garganta. Muchos lagartos y serpientes abren la boca cuando son amenazados pero no golpean. Un lagarto africano común, el agama de cuello negro (Acanthocercus atricollis), se enfrenta a un enemigo con la cabeza en alto y la boca abierta para mostrar el interior naranja brillante.

Color

El despliegue de colores brillantes es a menudo defensivo. Este comportamiento ocurre en algunas serpientes de vientre rojo o amarillo que dan vuelta o enroscan sus colas, exponiendo la superficie inferior de color brillante.

Este comportamiento es conocido en serpientes inofensivas, como la serpiente americana de cuello anillado (Diadophis), así como en serpientes venenosas, como la serpiente coralina del sur (Micrurus frontalis), con el dorso rojo, naranja o amarillo. Aunque aún no se entienden del todo, estos colores deben tener algún significado para los depredadores. Muchos otros animales de color rojo, naranja o amarillo son desagradables a los depredadores o poseen defensas capaces de matarlos o herirlos. Por lo tanto, se cree que estos colores sirven como advertencia de coloración a los depredadores potenciales.

El camuflaje que involucra tanto la forma como el color es común en los reptiles. Por ejemplo, muchas serpientes arbóreas y lagartos son de color verde; algunas de las serpientes de color verde, como las serpientes enredaderas de Sudamérica (Oxybelis) y el sur de Asia (Ahaetulla), son muy delgadas y se asemejan a plantas comunes en el hábitat. Asimismo, los lagartos de hábitats semiáridos y rocosos son frecuentemente pálidos y tienen patrones manchados que se asemejan a guijarros y grava, como en el lagarto leopardo (Crotaphytus wislizeni) del suroeste de los Estados Unidos.

La imitación de especies peligrosas por parte de especies inofensivas es una defensa pasiva; sin embargo, a veces se cuestiona su validez como mecanismo real de defensa. Sin embargo, la evidencia de mimetismo aparece entre diferentes grupos de serpientes. Por ejemplo, las venenosas serpientes coralinas americanas (Micrurus) tienen varios patrones de anillos rojos, amarillos, blancos y negros. Estos patrones se corresponden a menudo con especies de serpientes no venenosas o ligeramente venenosas que se encuentran en la misma área.

Mordisco y golpe

Si una postura amenazante no logra ahuyentar a un enemigo, muchos reptiles pueden volverse más agresivos. Algunas serpientes (como la serpiente de DeKay (S. dekayi) golpean, pero con la boca cerrada. Otras como las serpientes nariz de chorlito (Heterodon) golpean con la boca abierta pero no muerden, pero serpientes de muchas especies golpean y muerden con maldad. Entre las serpientes no venenosas de Norteamérica, pocas muerden tan rápido como las serpientes de agua del género Nerodia; sin embargo, no son venenosas.

La mayoría de las serpientes peligrosamente venenosas (víboras, víboras de pozo y cobras) muerden en defensa propia. Las víboras y las víboras de foso generalmente golpean desde una postura en espiral horizontal. Desde esta posición, la cabeza puede ser disparada rápidamente hacia delante, apuñalar al enemigo, y ser tirada hacia atrás en preparación para el siguiente golpe. De la típica postura elevada, una cobra barre su cabeza hacia adelante y hacia abajo para morder. Para golpear de nuevo, levanta la cabeza y el cuello una vez más; estos movimientos agresivos y defensivos de las cobras son más lentos que los de las víboras de foso.

Muchos lagartos, independientemente de su familia y tamaño, también muerden en defensa. Por ejemplo, el geco tokay (Gekko gecko) del sudeste asiático muerde si está suficientemente amenazado. Aunque los lagartos pequeños tienen una mordedura que es efectiva sólo contra los depredadores más pequeños, un lagarto monitor grande (Varanus) puede infligir una herida dolorosa con sus dientes grandes y mandíbulas fuertes. Algunas tortugas, particularmente las tortugas de concha blanda de la familia Trionychidae y las tortugas mordedoras de la familia Chelydridae, muerden frecuente y vigorosamente.

Escupir

Escupir veneno por parte de algunas cobras es un acto puramente defensivo dirigido contra animales grandes. En lugar de un canal recto que termina en una abertura larga cerca de la punta de cada colmillo como en la mayoría de las cobras, el colmillo especializado de la cobra escupidora tiene un canal que gira bruscamente hacia adelante a una pequeña abertura redonda en la superficie frontal. En el momento de la eyección, la boca se abre ligeramente, y una fina corriente de veneno es forzada fuera de los colmillos por la contracción del músculo que envuelve la glándula venenosa. Una cobra que escupe generalmente levanta su cabeza y la parte delantera de su cuerpo en la postura defensiva característica de la cobra antes de escupir, pero el veneno puede ser expulsado desde cualquier posición. El efecto sobre la piel es insignificante; los ojos, sin embargo, pueden estar gravemente dañados y se puede producir ceguera a menos que el veneno sea lavado rápidamente.

Hábitos de alimentación

Con pocas excepciones, los reptiles modernos se alimentan de alguna forma de vida animal (como insectos, moluscos, pájaros, ranas, mamíferos, peces e incluso otros reptiles). Las tortugas terrestres son vegetarianas, comen hojas, pasto e incluso cactus en algunos casos. Las iguanas verdes también son herbívoras. La iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) de las Islas Galápagos se sumerge en el mar en busca de algas.

La mayoría de los reptiles carnívoros tienen dietas no especializadas y se alimentan de una variedad de animales. En general, cuanto más pequeño es el reptil, más pequeña es su presa. Sólo las serpientes vivientes más grandes, la pitón reticulada (Python reticulatus), la pitón india (P. molurus) y la anaconda verde (Eunectes murinus) son capaces de comer mamíferos grandes como cerdos pequeños y ciervos. Entre los cocodrilos se sabe que las especies más grandes, el cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus), el cocodrilo de agua salada (C. porosus) y el cocodrilo del Orinoco (C. intermedius) atacan y comen humanos. Presumiblemente, los grandes dinosaurios carnívoros como el Allosaurus y el Tyrannosaurus-Rex devoraron presas aún más grandes. Estos depredadores eran casi con seguridad capaces de matar a los más grandes de sus contemporáneos herbívoros.